2.演化过程与从停滞到增长的转型
地理特征影响了人类群体中遗传特性的演化，并给从停滞到增长的转型留下了持久效应。这些演化过程及其对不同国家、地区和民族的偏好与文化特性差异的影响，是理解各个社会之间不平等的关键所在。
环境对人类特性演化的影响以及这一演化过程对经济发展的长期效应，已成为过去20年一个活跃的研究主题。该研究领域的基本假说最早见于盖勒和莫维（Galor and Moav，2002），他们认为在新石器革命之后的时代，马尔萨斯生存压力是人口规模的主要决定因素，并通过自然选择的力量影响着社会的遗传特性构成。遗传特性能适应经济或地理环境的个人，其家族能够获得更高收入，从而在马尔萨斯时代有更多后代存活下来。这样的繁殖成功将使有利于增长的遗传特性在人口中的普遍性逐渐提高，从而推动发展进程，在世界各地加快从停滞转向增长的步伐。
除新石器革命以来的人类演化适应的各种证据外，盖勒和莫维（2002）还指出，由于狩猎采集社会的平均主义性质以及由此导致经济生产特性与繁殖成功率无关，这使得在农业耕种方式与核心家庭出现之前，偏好和文化特性的演化选择力量基本上没有发挥作用。而在走向定居农业生产方式、出现财产权利之后，父母遗传特性与繁殖成功的联系得到加强，演化选择过程随之加快。
本节将回顾演化增长理论，它们探讨了马尔萨斯时代出现的演化力量，并推导出可检验的预测，成为理解发展进程以及从停滞向增长转型的关键。特别是，这些理论考察了不同社会特性的演化，包括对子女质量的倾向、延迟满足的克制能力，以及风险和损失规避倾向等，这些特性在马尔萨斯时代可能出现正向选择，因为它们能促进人力资本培育、技术创新和经济发展，反映了生物与文化力量的作用（Bisin and Verdier，2011）。（*人类演化与发展进程之间的相互作用可能反映了个人和社会特性的代际传播在文化与基因传播两方面的机制（Bisin and Verdier，2000，2001，2011；Weibull and Salomonsson，2006；Bowles and Gintis，2011；Robson and Samuelson，2011；Sacerdote，2011；Doepke and Zilibotti，2014）。）从中得出的可检验预测能够把古老的地理和气候特征以及经济发展的不同阶段，同当时人口中的遗传特性的普遍程度联系起来。
2.1对子女质量偏好的演化
对于人力资本培育、人口结构转型开启、世界经济从马尔萨斯式停滞向持续增长转型的过程来说，为提升子女质量而投资的倾向都是关键所在。
盖勒和莫维（2002）提出了如下假说：在马尔萨斯时代，自然选择导致更重视子女质量而非数量的特性在人群中逐渐变得更为普遍。这一演化过程对人力资本投资的积极影响推动了技术进步，强化了人力资本投资与技术进步之间的相互作用，最终触发了人口转型，加快了向持续经济增长状态的跃迁。不过人口转型的出现又使该演化过程发生逆转，给高生育率、低人力资本投资倾向的个体带来了演化优势，从而限制了长期的人力资本积累与经济增长。（*某些量化分析（Collins、Baer and Weber，2014）支持了这一假说。）
2.1.1理论
设想在马尔萨斯时代的一个社会中包含两种类型的个人：数量型与质量型。数量型的人把有限资源用于消费和子女抚养，质量型的人则会额外挤出一部分资源用于子女的素质提高（人力资本培育）。
数量偏好对生育率有积极效应，可能产生直接的演化优势，却不利于提高子女的素质、收入和适应性，由此会带来一种演化劣势。相反，质量型的个人有更高的收入，如果他们的质量偏好程度较为合适，就能取得更大的繁殖成功。所以，这一有利于增长的特性会逐渐在人群中变得更普遍，并促进人力资本的培育、人口转型的开启以及向现代增长转型。
然而，在后人口转型时代，随着更高的收入不再转化为更大的繁殖成功，数量型的个人将重新获得演化优势。也就是说，随着技术进步带来收入增长，马尔萨斯生存压力得到舒缓，收入对生育决策的重要性逐渐消失。更重视繁殖数量的内在优势开始占据主导，偏好子女数量的人重新获得演化优势，由此会削弱经济的长期增长潜力。
2.1.2证据
盖勒和克莱姆普（Galor and Klemp，2019）分析了马尔萨斯环境下重视子女质量的倾向的演化选择结果。利用16—18世纪魁北克近50万人的族谱记录数据库，该研究证实：虽然更高的生育率会带来更多数量的子女，但有趣的是，数量适中的生育率在几代人之后留下的后裔人数却最多，这反映了较低生育率对若干子女质量指标的有益影响，例如婚姻状况和识字率等，从而有利于每个子女的繁殖成功（参见图1）。（*利用英格兰在16—19世纪的个人数据，也能发现生育率对子女质量的负面影响（Klemp and Weisdorf，2019）。还有，该研究表明在这一时期，演化力量降低了生育率，从而使重视子女质量的倾向在人群中变得更为普遍。）
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| 注：本图描述的是，根据3798个血统来源的生育率函数得出的子女数量（A部分）与玄孙辈数量（B部分），生育率由初生育间隔期（结婚日期同生育第一胎日期的时间间隔）来反向代表。图中的阴影区域代表95%的置信区间，底部的毯状区域代表观测值的分布。
资料来源：Galor and Klemp（2019)。 |
有意思的是，魁北克地区在这一高生育率时期的创始人群面临的环境，或许类似于现代智人从非洲迁徙出来后面对的情形，他们定居的新领地的承载能力远远超出创始人群的规模。因此这些发现表明，在马尔萨斯时代高生育率的背景下，例如在新石器革命与定居农业社群形成的时期，演化力量可能对人口构成产生了显著影响，自然演化有利于更重视子女质量的个人，从而推动了人力资本培育、人口转型开启，以及社会从停滞向持续经济增长的转型。
盖勒和克莱姆普（2019）发现的证据支持了盖勒和莫维（2002）关于人口转型之前的马尔萨斯时代的理论预测，有研究（Kong et al.，2017）证实了有关人口转型之后的情形的理论预测。该研究利用1910—1990年出生的冰岛人数据，发现与子女教育成就有关的父母基因变异存在演化劣势。
2.2时间偏好的演化
重视未来的行为，包括延迟满足的能力与时间偏好贴现率，对增长过程和长期繁荣具有重大意义。注重长远的倾向影响着人力资本与实物资本积累、技术进步与经济增长的速率，被广泛视为各国财富水平的基本决定因素之一。
盖勒和奥扎克(Galor and Özak，2016)拓展了这一假说，用实证研究表明，反映个人特征与社会习俗的注重长远的特性，在人类历史中随着对本地地理环境的适应过程而发生演化。在前工业化时代，有利于提高农作物收成的农业气候特征触发了适应性演化过程，并让人们学会延迟满足，使注重长远的倾向在当时变得更加普遍。根据这一假说，注重长远的倾向在个人、国家和地区之间的差异，源于这些个人和社会的祖居地环境在农业投资上有不同的自然回报。
2.2.1理论
设想马尔萨斯时代的农民需要在两种利用土地的策略中选择，第一种策略是把整块土地用于采集和渔猎，以获得数量不多但稳定且全年不断的食物供应。第二种策略是只把部分土地用于当前消费，而在其余土地上种植作物。后一种投资策略从长远看会带来更多食物供给，但要求有延迟满足能力，因为需要牺牲短期消费换取未来的更多消费。
该理论认为，在农作物从种植到收获的整个周期中回报较高（日均产出更多）的地区，投资策略的收益会更高。在农作物回报较高的地区，选择种植作物、为将来消费而放弃当前消费的农民会获得更高的收入，并在马尔萨斯时代实现更大的繁殖成功。他们的成功经历将强化自己对延迟满足可带来好处的看法，并把这一强化后的能力传递给子女，使之在社会中传播。于是，延迟满足能力将逐渐在人群中扩散，对增长进程必不可少的这一特性就在此类地区变得更为普遍。
延迟满足能力可以通过生物演化或文化演化的过程扩散。这种特性能带来更高的收入和更多的子女，如果能通过遗传从父母传递给子女，携带者的数量就会逐渐增加，不可避免地在人群中变得更为普遍。此外，延迟满足的能力还可能通过文化演化的过程传播。父母可能会培养子女认识延迟满足的优点，整个社会也可能会模仿因延迟满足而致富的农民，使这一特性在人群中的代表比例变得更为突出。
针对农业投资的自然回报率对时间偏好率的影响，该理论得出了几个可检验的预测。首先，在祖先人群可能获得更高作物产量（在给定生长周期内）的社会，农业投资的成功经历会触发选择、适应与学习过程，逐渐提高注重长远的特性在人群中的普遍性。于是，其祖先人群身处农业投资自然回报率较高环境的个人、国家和地区，应该会有更强的注重长远的倾向。其次，在公元1500年之后，如果某些社会因为适宜的农作物品种增多而受益，得以采纳回报率更高的作物，其注重长远的倾向应该会有所提升。
2.2.2证据
从种植期到收获期的潜在作物回报水平在全球范围的分布很不平衡，其测算指标是每英亩土地上可以产出的最大日均食物热量。具体来说，欧洲的主要作物（大麦）和亚洲的主要作物（大米）产生的热量几乎是撒哈拉以南非洲主要作物（豌豆）的2倍，且种植期到收获期的长度只有后者的三分之二。与上述理论推测一致，欧亚大陆注重长远的倾向确实达到了撒哈拉以南非洲的3倍。更一般地说，其祖先人群起源于潜在作物热量产出更高区域的个人、国家和地区，通常有更强的前瞻意识。
显然，作物热量回报与延迟满足能力之间的正向关联未必是演化过程的结果，它可能反映了农民的选择，延迟满足能力更强的农民愿意选择需要更长期投资的高热量回报的作物。不过盖勒和奥扎克（2016）的研究表明，与人类耕种行为呈正交关系的农业气候特征反映的潜在热量回报水平，对延迟满足能力施加了正向效应，这再次肯定了地理特征对延迟满足能力的演化产生的影响。
当然，潜在热量回报与延迟满足能力在各地区之间的联系也可能源于个人的选择性迁徙：有能力延迟满足的人迁到适合种植（需要长期投资的）高产作物的地区。不过有研究发现，在哥伦布到达美洲之后，接纳高产的新大陆农作物（例如玉米和土豆）对已经在欧亚大陆各处定居的人群的延迟满足能力产生了显著影响，由此可以弱化选择性迁徙在这一联系中的潜在作用，增强演化机制假说的可信度。
盖勒和奥扎克（2016）开展了一项自然实验，即在哥伦布发现美洲后，由于新旧大陆之间农作物品种广泛交流，所以适宜种植的农作物品种得以增加，这一实验发现，在工业化之前，有利于农业投资回报的气候特征确实促进了选择、适应和学习过程，对注重长远的倾向在当时的普及产生了持续的积极影响（Galor and Özak，2016）。它表明，演化过程在公元1500年之前和之后都在发生。另外，这些农业气候特征对经济行为（包括技术采纳、人力资本培育、储蓄倾向和吸烟习惯等）产生了蕴含于文化中的影响。
上述实证分析具有稳健性，能适用不同样本和不同分析单元，适用于考察不同个人、国家与民族的各种偏好和行为差异，其数据来源包括：欧洲社会调查（European Social Survey，ESS），一般社会调查（General Social Survey，GSS），一个跨国样本——世界价值观调查（World Values Survey，WVS），人类学地图（Ethnographic Atlas，EA），以及标准跨文化样本（Standard Cross-Cultural Sample，SCCS）等。
实证研究由此表明，作物产量通过文化适应过程或许还有生物适应过程影响了人类的延迟满足能力。证据进一步显示，目前在欧洲和美国居住的第二代移民的延迟满足能力与其父辈祖居地的潜在作物产量有更多关联，而非他们自己出生和成长的国家。换句话说，延迟满足能力是由遥远过去发展出来并代际传承的文化特性决定的。
2.3损失厌恶倾向的演化
企业家精神是现代世界实现经济繁荣的重要决定因素之一。其中一个主要成分，即损失厌恶程度是在人类历史上随着对气候环境的适应演化出来的。损失厌恶的含义是，人们面对同等水平的收益和损失时，认为损失更加令他们难以忍受（Tversky and Kahneman，1991），这种有趣现象的演化起源是我们理解人类行为与经济增长的关键所在。
现有证据表明，马尔萨斯时代的人均资源接近维持生存的消费水平，所以在这一时期，受到重大负面临时生产率冲击的人的血统会灭绝，而遇到有利气候环境的人则只能获得暂时的更大繁殖成功。也就是说，不利的气候条件可能导致整个群体走向灭绝，而有利的气候条件只能带来临时的生产率收益，以及小幅且短暂的繁殖成功。
不利气候波动可能造成灾难性后果，使得从演化角度看，最小化损失成为占优策略，哪怕会因此失去潜在预期收益。所以在今天，相比同等程度的收益，人们更看重损失，这种倾向或许是自然本能的反映，它形成于历史上的演化进程，当时的损失经常给群体造成灭亡威胁。
盖勒和萨维茨基（Galor and Savitskiy，2020）探讨了损失厌恶倾向的起源，及其在不同地区、国家和民族中的普遍性差异。该研究提出并实证分析了如下假说：损失厌恶倾向的历史演化可以追溯到基本生存消费属于硬约束的时代，人类需要适应气候冲击给繁殖成功带来的非对称影响。在气候类型更为丰富、气候冲击的空间相关性较小的地区，演化过程导致较低的损失厌恶倾向在当时变得更为普遍。
2.3.1理论
设想在马尔萨斯时代，处于基本生存消费约束边缘的人们有着连续变化的损失厌恶程度，他们考虑在两种农业生产模式中做出选择：谨慎型与风险型。谨慎型生产模式对气候条件不敏感，可以保证基本生存消费水平和一个后代存活。风险型生产模式容易受气候波动影响，但能得到高于基本生存水平的预期消费以及高于替代率的预期繁殖水平，当然在遭遇不利气候条件时也可能导致灭绝。
从事前看，损失厌恶型个人会选择谨慎型生产模式，以确保基本消费和繁殖成功，尽量减小导致家族灭绝的灾难性风险。相反，损失中性的个人会选择风险型生产模式，预期回报更高，繁殖更为成功，但灭绝风险也更大。
在容易遭受总体生产率冲击的马尔萨斯环境中，从事风险型生产的损失中性的个人最终会受到灾难性气候条件的影响，走向灭绝。因此在这种环境中，损失厌恶的特性以及选择较为谨慎的生产模式会在自然选择中占据优势，在长期中成为人群中的主导力量。
然而在容易发生特质性冲击的马尔萨斯环境中，尽管损失厌恶的特性仍会使每个人的生存概率最大化，但某些损失中性的家族会遇到较长的有利气候条件，从而获得大得多的繁殖成功，最终在长期成为人群中的主导力量。
关于损失厌恶倾向差异的气候根源，该理论可推导出两个可检验的预测。从理论上看，起源于气候冲击的空间相关性更强、更具总体冲击特征地区的个人与社会应该有更高的损失厌恶程度。相反，祖先起源于气候类型更丰富的地区的人群会表现出更高程度的风险中性。
2.3.2证据
基于历史气候数据、损失厌恶程度调查与实验数据的实证证据为上述理论提供了支持。有关研究考察了地区之间遭受气候冲击的脆弱性差异，以及在哥伦布发现美洲的过程中出现的外生变化，发现源自气候差异度较高地区的个人与民族具有更高的损失中性倾向，源自气候条件空间相关度较大地区（使气候冲击更具有总体性特征）的人群则具有更高的损失厌恶倾向（Galor and Savitskiy，2020）。这些发现对分析中采用的不同样本以及不同分析单元（个人、民族或者国家）都具有稳健性。
引人注目的是，人们即使在离开祖居地以后，仍会保留原来的损失厌恶倾向。例如，在欧洲和美国出生的移民家庭的儿童中，损失厌恶程度更多反映了其父母原籍国的气候特征，而非他们自身出生与成长地的气候、制度或者经济激励特征。也就是说，决定个人损失厌恶程度的关键因素是其祖居地的气候条件，以及这些历史因素在千百年中对文化特性的演化及代际传承发挥的作用。
2.4其他演化过程的原因与后果
2.4.1企业家精神的演化
盖勒和米哈洛普洛斯（Galor and Michalopoulos，2012）分析了企业家精神与长期经济发展进程的共同演化，显示对创业特性的达尔文式选择可能在经济发展进程中发挥了显著作用，并影响各个社会内部及之间的不平等变迁。该研究认为，企业家精神在人类历史中呈现非单调变化，在早期发展阶段，能容忍风险、促进增长的特性具有演化优势，它们在人群中的代表性逐渐提升，由此加快了技术进步以及经济发展的速率。但是在成熟的发展阶段，风险规避的特性获得了演化优势，由此削弱了发达经济体的增长潜力，导致各国的经济增长趋同。
该理论的预测得到了近期研究（Bouchouicha and Vieider，2019）的佐证，学者们发现，在早期发展阶段，风险容忍倾向与子女数量正相关，在后期发展阶段负相关，表现为风险容忍度对生育率的影响与各国的人均收入水平呈负相关。此外，该研究还发现风险容忍倾向在较为富裕的社会中更少见，同样符合上述理论的推测。
2.4.2身体特性与生物特性的演化
盖勒和莫维（2007）考察了人类对传染病的抵抗力在全球范围有差异的演化起源。该研究猜想并通过实证分析确认：与新石器革命有关的社会经济转型触发了一个演化过程，给人类的抗病力施加了正向选择压力。其结果便是，不同社会参与这一演化过程的历史长度存在差异，表现为进入定居农业的时间不同，这可能显著影响了当今人类寿命的全球分布。库克（Cook，2015）进一步分析了这一演化过程同人类白细胞抗原系统中的群体内基因多样性水平的关系。
在相关研究中，拉格洛夫（Lagerlöf，2007）发现，在马尔萨斯时代，与技术进步和人口增长有关的资源消耗可能导致繁殖优势从大体型向小体型转变，从而带来人类体重长期变化趋势的内生逆转。（*Dalgaard and Strulik（2015，2016）探讨了人类生理状态与经济发展水平的长期共同作用机制。）
2.4.3屏障效应
不同社会与地区之间的演化过程可能促进了它们在文化与生物上的分化，给各国和各地区之间的发展传播制造出生物文化和制度屏障。
对于文化和生物分化带来的“屏障效应”，斯波劳雷和瓦克齐亚格（Spolaore and Wacziarg，2009）开创的研究领域建立了一个简化模型，表明各社会两两之间的遗传距离（FST）对人均收入、技术采纳、制度质量及其他指标的差异产生了影响。该指标主要反映的是两个社会从共同祖先群体分化出来的时间，以及因为文化和基因偏离因素、差异选择、不同的基因-文化共同演化，相互之间的文化和生物差异在此期间逐渐累积起来（Spolaore and Wacziarg，2014）。（*Becker、Enke and Falk（2020）利用两两遗传距离作为不同社会之间时间分化的测算指标，发现了遗传距离同经济偏好、风险规避以及有利于社会的利他主义、互惠和信任精神的联系。）
2.5新石器革命以来遗传特性的演化过程
现有科学发现表明，一个人群内部的遗传特性构成在人类历史中演化得极快，另外自新石器革命启动以来，人类的各个群体中出现了不同的演化过程，从而证实了演化增长理论强调的演化力量的本质与强度。（*Voight et al.（2006)发现，人类基因组中大约有700个区域的基因位点似乎在过去5000~10000年间被自然选择改造。另有报告称在大约5800年前，人类出现了ASPM基因（在智人血统中影响大脑容量的特定调节器）的变异，并在强烈正向选择影响下成为高频现象（Mekel-Bobrov et al.，2005）。其他研究同样记录了近期人类适应性演化的证据（Sabeti et al.，2006；Hawks et al.，2007；Nielsen et al.，2007）。）从狩猎采集向定居农业转型，明显触发了某些基因位点的选择过程，涉及皮肤色素沉积、对传染病的抵抗力、身高与饮食等。因此，各地区进入新石器转型过程的不同时机造成了不同人群在遗传特性构成上的差异。
欧洲与近东地区的人群中出现乳糖耐受性，是因为他们在新石器革命中较早驯化了产奶的动物，相反在更晚接触这些驯化动物的地区，至今仍然有更大比例的成年人患有乳糖不耐症（Bersaglieri et al.，2004；Burger et al.，2007；Tishkoff et al.，2007）。类似的是，镰状红细胞带来的天然疟疾免疫力在非洲人群的后裔中非常普遍，其祖先很早开展的农业给蚊虫提供了繁殖沃土，带来很高的疟疾发病率。而在没有开展早期农业的人群的后裔中，这种遗传特性则较为缺乏（Livingstone，1958；Wiesenfeld，1967；Tishkoff et al.，2001）。
另外，学者们对生活在公元前6500~前300年的古代西部欧亚大陆人与如今欧洲人的基因做了对比研究，发现在新石器革命后，由于人口密度增加以及传染病相应变得普遍，自然选择明显对适应性免疫力有利。乳糖耐受性、较低的血浆甘油三酯、维生素D调节器等特性获得了选择优势，以抵御从狩猎采集向农业食谱过渡造成的麦角硫因缺乏。在世界某些地区，较浅的肤色沉积以及较浅的眼睛颜色（程度较轻）是强烈的正向选择的结果，新石器早期迁往南部欧洲的人群面临身高降低的选择压力，而最终迁往欧洲北部的草原人群则面临身高增加的选择压力（Mathieson et al.，2015）。（*与新石器革命无关，自然选择还导致藏族人出现了血红蛋白调节的高原适应性，使其携带者能够在低氧环境中生存（Simonson et al.，2010）。）
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